②在囊泡内的低pH值环境中,HA裂解为HA-1和HA-2亚单位,发生构象改变,存在于HA-2的氨基酸末端上的融合序列裸露,激活溶解多肽,使已经以囊泡形式进入宿主细胞质内的病毒核壳体得以破囊释出。
(2)神经氨酸酶(NA):NA是流感病毒包膜的另一类糖蛋白突起。但数量显着少于血凝素。它可以裂解寡聚多糖与末端神经氨酸残基(即N-乙酰神经氨酸,又名涎酸)之间的结合键。宿主细胞表面的血凝素受体即含有与寡聚多糖偶联的涎酸,神经氨酸酶对它们所含涎酸的降解作用具有重要的病毒生物学意义:
①神经氨酸酶对宿主细胞表面受体所含唾液酸的破坏,可使流感病毒得以从感染细胞内出芽释放,并使释放出细胞外的流感病毒解除聚集状态,彼此分散开来,从而有利于其播散。
②呼吸道黏液分子内亦含有涎酸成分,神经氨酸酶对其发挥的裂解活性,使流感病毒突破黏液的阻滞,易于在呼吸道黏膜扩散。
由于神经氨酸酶在流感病毒复制过程中所发挥的重要作用,而且神经氨酸酶的活性位点在甲、乙型流感病毒具有高度保守性。因此,研制中的许多新型抗流感病毒药物以NA作为药物效应的靶点。
(3)核壳体蛋白(RNP):即与病毒RNA共同构成核壳的病毒结构蛋白,包括核蛋白(NP)及三种聚合酶蛋白(PB-1,PB-2,PA)。三种聚合酶蛋白均系在宿主胞质内合成,然后再转移到细胞核内。在甲、乙型流感病毒所有结构蛋白中,PB-1是同源性最高的一种蛋白,其功能为负责病毒mRNA合成启动后的延伸。PB-2是依赖于病毒RNA的RNA聚合酶。其功能为识别和结合由宿主细胞聚合酶Ⅱ转录的帽状结构,可从宿主细胞上切下帽状结构并连接到病毒特异性的mRNA的5端上。帽状结构是病毒mRNA转录的引物,起始RNA的转录,在转录后的加工过程中,PB-2可能参与切除mRNA 5端帽状结构。PA在病毒RNA合成中的作用尚未完全阐明,可能是一种激酶或一种解旋蛋白。